6. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

Двигательный аппарат представлен мускулатурой.

Мышцы, мускулы – органы тела, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов.

Существует три типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мыш­цы.

Физиологические свойства мышц:

1) возбудимость — способность возбуждаться при дейст­вии раздражителей;

2) проводимость — способность прово­дить возбуждение;

3) сократимость — способность изменять свою длину или напряжение при возбуждении;

4) растяжимос­ть — способность изменять свою длину под действием растягивающей силы;

5) эластичность — способность восстанавли­вать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца может поднять. Мышцы способны совершать работу. Работа мышц определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при  средних величинах  нагрузок. Лабильность мышцы равна 200 — 300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздра­жение) или опосредованно через иннервирующий ее двигатель­ный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возни­кает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентный период — время от начала действия раздражи­теля до начала ответной реакции; фазу сокращения (фаза укоро­чения) и фазу расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС посту­пают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокраще­ние мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением, или тетанусом. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 6.1).

Если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот момент, конца она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления – зубчатый тетанус.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это явление фазным изменением возбудимости мышцы, введя понятия об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Оптимум – частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде. Пессимум – частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости. Амплитуда тетануса при этом будет минимальной.

Различают несколько видов мышечных сокращений: изото­нический, изометрический и смешанный. При изотоническом со­кращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряже­ние остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, если отсутствует сопротивление изменению ее длины. К изотоническому типу сокращений относятся сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении длина мышечных воло­кон остается постоянной, а их напряжение возрастает. Такое со­кращение мышцы возникает при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращения мышц ни­когда не бывают чисто изотоническими или изометрическими, они имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

Механизм мышечного сокращения

Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно (рис. 6.2).

Каждая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков акти­на и миозит. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя­ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере череду­ются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлые полоски в темном диске, который содержит нити миозина и актина и называется анизотропным, или А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или I-дисками. По их середине проходит темная ли­ния — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередова­нию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы вы­глядят поперечно-полосатыми.

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не­значительно перекрываются на уровне А-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых ни­тей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые от­ходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закру­ченных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя  нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепле­ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышеч­ной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен­дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру­бочек (Т-систему).


Параллельно миофибриллам и перпендикуляр­но поперечным трубочкам расположена система продольных тру­бочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в которых сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра­зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина. При возбуждении потенциал действия распространяется по мембранам Т-системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутст­вии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается, и открываются уча­стки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера.

Затем про­исходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикреп­ления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция зака­чиваются кальциевым насосом из межфибриллярного простран­ства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на преж­нее место и снова блокирует активные центры актина. Затем про­исходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также спо­собствует временному разобщению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращения происходит пассивно — актиновые и мио­зиновые нити легко скользят в обратном направлении под влия­нием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.

Гладкие мышцы

Эти мышцы образуют мышечные слои стенок желудка, ки­шечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Они построены из веретенообразных одно­ядерных мышечных клеток. Гладкие мышцы разделяются на две основные группы: мультиунитарные и унитарные. Мультиунитарные мышцы функционируют независимо друг от друга, и каж­дое волокно может иннервироваться отдельным нервным оконча­нием. Такие волокна обнаружены в ресничной мышце глаза, ми­гательной перепонке и мышечных слоях некоторых крупных со­судов, к ним относятся мышцы, поднимающие волосы. У унитар­ных мышц волокна настолько тесно переплетены, что их мембра­ны могут сливаться, образуя электрические контакты (нексусы). При раздражении одного волокна за счет этих контактов потенциал действия быстро распространяется на соседние волокна. Поэтому, несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на не­большом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца. Такие мышцы имеются в большинстве органов: пищева­рительном тракте, матке, в мочеточниках.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять медленные и длительные тонические сокращения. Медленные, ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают пере­мещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц обеспечивают функционирование сфинктеров полых органов, которые препятствуют выходу их со­держимого.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно арте­рий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тони­ческого сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериаль­ных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способ­ность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая с становится растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирова­ния полых органов. Например, пластичность мышц мочевого пу­зыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повы­шение давления.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их со­кращение, что обусловлено нарастающей при растяжении депо­ляризацией клеток, которая обеспечивает автоматику гладкой мышцы. Такое сокращение играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также способствует непроизволь­ному опорожнению переполненного мочевого пузыря в тех слу­чаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреж­дения спинного мозга.

В гладких мышцах тетаническое сокращение возникает при низкой частоте стимуляции. Особенностью гладких мышц является их высокая чувствительность к медиаторам. При нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки частота потенциала действия воз­растает. Вызываемые ими сокращения сливаются, образуется почти гладкий тетанус. Чем выше частота потенциала действия, тем сильнее сокращение. Норадреналин, напротив, гиперполяризует мембрану, снижая частоту потенциала действия и величину тетануса.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает повышение концентрации кальция в саркоплазме, что активирует сократи­тельные структуры. Так же как сердечная и скелетная мышцы, гладкая мышца расслабляется при снижении концентрации ио­нов кальция. Расслабление гладких мышц происходит медленнее, так как удаление ионов кальция замедлено.