8.11. Функциональная система поведения

Степень сложности и характер компонентов поведенческих актов могут быть различными, но их принципиальная организа­ция одинакова. Современная физиология рассматривает все по­веденческие акты с позиций теории функциональных систем П.К. Анохина (рис. 8.3).

Согласно этой теории при осуществлении условного рефлекса раздражитель действует (первый этап) на фоне предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений. Обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Обстановочная афферентация действует на организм, в котором имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация). Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации. Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации — пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа функциональной системы поведения — афферентного синтеза. Основным условием формирования афферентного синтеза является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждений. Этап афферентного синтеза обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся реализация функциональной системы.

Принятие решения (постановка цели) является вторым этапом и осуществляется только на основе полного афферентного синтеза. Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

 

Третьим этапом является формирование программы действия.


На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат — акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата.

Формирование акцептора результатов действия является четвертым этапом создания функциональной системы. Он должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозиро­вать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Информация о них приходит к акцептору благодаря обратной афферентации, которая позволяет исправить ошибку или довести несовершенные по­веденческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия — это идеальный образ (эталон) будущих результатов дейст­вия. В этот нервный комплекс приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Коллатеральные от­ветвления пирамидного тракта через цепь промежуточных ней­ронов отводят часть эфферентных команд, идущих к эффекто­рам. Эти возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают аффе­рентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата. Если результаты не соответствуют прогно­зу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ас­социативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации. На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекват­ное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию бо­лее совершенной программы действия, которая позволяет полу­чить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формиро­вании функциональной системы, расположены во всех структу­рах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полез­ного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирую­щая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная си­стема перестает существовать.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с за­программированным в акцепторе результатов действия, сопро­вождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворе­ния, т.е. положительными или отрицательными эмоциями.