2.2.   ТЕМПЕРАТУРА

Температурные условия – один из важнейших, постоянно действующих экологических факторов, влияющий на интенсивность обменных процессов организмов. Колебания температуры бывают географическими, сезонными и суточными, в среднем по биосфере диапазон колебаний от -50 до +50 ºС. Амплитуда перепадов температуры у экватора может составлять 6 ºС, а на северо-востоке Евразии – 100 ºС. Температурные условия в почве и океанической среде значительно мягче. Минимальная температура вод вблизи полюсов -1,8 ºС. Верхний предел характерен для термальных источников ≈140 ºС.

Главная закономерность взаимодействия температуры на организм описан правилом Вант-Гоффа – повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции:

Q10 = Kt + ,

где Q – температурное ускорение реакции; 10 – повышение температуры на 10 ºС; Kt – скорость реакции при температуре t.

В живых системах работают ферменты, а им нужна не высокая, а оптимальная температура, поэтому правило Вант-Гоффа верно до определенного порога. Температурные пороги жизни определяются температурой свертывания белков приблизительно равной +60 ºС, но у многих животных белки свертываются при температуре, равной +(42 – 43)ºС , а у растений – (+50 – 60) ºС. Холодовая гибель у растений животных наступает при образовании в клетках кристаллов льда. Для высших животных критическая температура тела 19 – 20 ºС.

По особенностям теплообмена выделяют две экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные организмы – все организмы, кроме птиц и млекопитающих. У них из-за относительно низкого уровня обмена веществ, главным источником разогрева является внешнее тепло – температура среды и солнечная радиация. От них, в целом, и зависит активность пойкилотермных. Вследствие этого животным выгодны более крупные размеры, так как остывание происходит медленней. Также температура очень влияет на развитие этих организмов, например при 2 ºС развитие икры форели идет 205 дней, а при 10 ºС – 41 день.

При дальнейшем снижении температуры пойкилотермные животные переходят в состояние оцепенения, поскольку скорость метаболизма у них резко снижается. Эта важная адаптивная реакция хладнокровных. При снижении температуры, чтобы кристаллы льда не разрушили клеточные мембраны, многие из пойкилотермных накапливают в теле «антифризы» (рыбы – гликопротеиды, насекомые – глицерин, гликоген, сахара), и максимально обезвоживаются. У некоторых хладнокровных наблюдаются элементы терморегуляции (насекомые и рыбы используют тепло разогревающихся при движении мышц).



Другие демонстрируют элементы адаптивного поведения, постоянно перемещаясь в поисках наиболее освещенных участков (некоторые пресмыкающиеся).

Приспособление к изменениям температуры внешней среды у гомойотермных организмов основано на сложной системе физиологических процессов поддержания теплового гомеостаза. Благодаря высокому уровню обмена веществ процессы в организме протекают всегда при оптимальной температуре, организм сам разогревает себя за счет собственной теплопродукции. У птиц постоянная норма температуры тела +41ºС, с колебаниями у разных видов +(38 – 43,5) ºС (суточные колебания 2 – 4 ºС). У млекопитающих температура тела ниже, у низших +(30 – 33) ºС, у грызунов +(35 – 39,5)ºС, в среднем +(36 – 37) ºС (суточные колебания 3 – 5 ºС).

Терморегуляция включает в себя следующие процессы:

1) химическую терморегуляцию. Чем холоднее среда, тем больше отдача тепла за счет интенсификации процессов окисления в результате тонического сокращения мышц (холодовая дрожь). Некоторые млекопитающие (например, медведи) накапливают бурый жир, который окисляясь выделяет много тепла;

физическую терморегуляцию. Главное приспособление – наличие термоизоляционных покровов (перьев, волос, подкожного жира). Покровы не определяют теплокровность, но помогают сохранить тепло в организме. Также важно в терморегуляции млекопитающих испарение жидкости потовыми железами. Испарение влаги с по

1) верхности слизистой ротовой полости, характерно для млекопитающих и для птиц, которые сочетают это с горловой дрожью;

2) приспособительное поведение. Направлено на более экономное расходование энергии на терморегуляцию. Это, прежде всего, выбор мест, защищенных от ветра и со сглаженными суточными перепадами температуры. Например, рябчики на ночь зарываются в снег, где температура выше на 15 – 18 ºС. Многие виды сооружают норы, гнезда, дупла и используют их микроклимат, уменьшая напряженность теплообмена.

Среди гомойотермных животных выделяют гетеротермных, способных к впаданию в состояние оцепенения, внешне сходное с холодовым оцепенением пойкилотермных животных. Такая способность называется обратимой гипотермией. У стрижей, ласточек, многих грызунов проявляется нерегулярное оцепенение, прямо связанное с резкими похолоданиями. У колибри и летучих мышей наблюдаются суточные циклы оцепенения. У грызунов, рукокрылых, насекомоядных наблюдаются сезонные циклы оцепенения – зимняя спячка. Разогрев при выходе из спячки происходит при помощи бурого жира. Биологическое значение обратимой гипотермии всегда одно – приспособление к неблагоприятным условиям среды.