3.2.   СТАТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИИ

Численность – число особей в популяции, зависит от биологического потенциала вида и внешних условий, может значительно изменяться во времени.

Плотность – число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема. Оптимальная плотность – это такой уровень плотности, при котором совмещается рациональное использование территории и осуществление внутрипопуляционных функций. Поддержание оптимальной плотности – сложный процесс биологического регулирования, основанный на принципе обратной связи.

Половая структура популяции – соотношение особей женского и мужского пола в популяции. Половая структура популяции тесно связана с генетической структурой популяции, поскольку половое размножение способствует усложнению геномов особей и обогащению генофонда популяции. У растений половая дифференциация имеет не столь большое значение в силу распространенности вегетативного размножения, а также в силу малой доли раздельнополых (двудомных) растений (5 % от общего числа видов). Наиболее четко половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных, при чем у последних она включает различие в биологии полов.

Половая структура изменяется в разных возрастных группах, поэтому различают первичные, вторичные и третичные соотношения полов. Первичное соотношение полов – определяется на основе Х- и Y-хромосом в момент оплодотворения. У большинства позвоночных животных женские – ХХ-хромосомы, мужские ХY-хромосомы, у птиц и бабочек – наоборот. Доказано, что тепловое влияние определяет формирование самцов или самок у многих видов. У некоторых видов на пол потомства влияет рН водной среды. Вторичное соотношение полов – соотношение самцов и самок среди новорожденных. Третичное соотношение полов – соотношение самцов и самок среди взрослых животных. Выделяют следующие формы полового состава популяции:

· неустойчивый половой состав популяции (характерен для животных с коротким жизненным циклом и обширным ареалом – насекомоядные);

· состав с преобладанием самцов (у животных, которые не образуют больших скоплений – хищники);

· состав с преобладанием самок (стадные животные – копытные, ластоногие);

· состав с примерно равным количеством самцов и самок (свойственен узкоспециализированным видам – кроты, бобры).

Возрастная структура популяции – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Календарный возраст – абсолютный возраст, время от момента рождения. Биологический возраст – постадийный возраст, определяющий роль организма в популяционных процессах. У растений выделяют 4 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный, и постгенеративный (и 11 возрастных состояний). По соотношению этих возрастных групп можно охарактеризовать ценопопуляцию. Нормальная ценопопуляция – та, в которой представлены все 4 возрастные периода.

У животных различные возрастные группы отличаются по морфологической, физиологической и функциональной роли в популяциях. Особенно это проявлено у животных с метаморфозом (у насекомых). У стрекоз и амфибий личинки и взрослые особи обитают вообще в различных средах. Темпы роста популяции определяются долей половозрелых особей в ней. Если процент неполовозрелых высок, это говорит о потенциальном увеличении численности популяции.

Генетическая структура популяции – соотношение в популяциях различных генов и аллелей. Она определяется богатством генофонда популяции (совокупность генов всех особей популяции). Генофонд включает в себя общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к определенным условиям среды. Гетерозиготность по множеству признаков (Аа) в отличие от гомозиготности (АА и аа) определяет сложность генофонда и его способность долгое время удерживать мутации. При этом внешне (фенотипически) популяция остается однород

ной. Соотношение гомозигот и гетерозигот в популяциях, не подверженных давлению отбора, рассчитывается по правилу Харди-Вайнберга:

(p + q)2 = p2 + 2pq + q2;

где p – частота доминантного аллеля; q – частота рецессивного аллеля.

Однако в природе нет популяций, на которые бы не действовали внешние и внутренние дестабилизирующие факторы. Изменяют генетическую структуру популяции:

1) мутации – источник возникновения новых аллелей;

2) неравная жизнеспособность особей;

3) неслучайное скрещивание;

4) дрейф генов (например, при вспышке заболеваний);

5) миграции (приток новых и отток имеющихся генов).

Пространственно-этологическая структура популяции – это характер распределения особей в пределах ареала.



Она зависит от особенностей окружающей среды и особенностей поведения вида, и складывается благодаря гармоничному сочетанию свойств организмов и возможностей среды их обитания. Пространственная структурированность – основа популяционного гомеостаза, она определяет устойчивость внутрипопуляционных контактов, и укрепляет позиции популяции в контактах с другими видами.

Распределение особей в популяции бывает:

1) равномерное – характеризуется равным удалением особей друг от друга. Если располагаться ближе – начнется взаимное угнетение особей. Такой тип распределения встречается редко из-за неоднородности среды обитания и характерен для одновидовых зарослей растений;

2) диффузное – особи распределяются по территории случайно. Широко распространенный среди множества живых организмов тип распределения, особенно выражен у видов с малой социальной связанностью;

3) мозаичное – особи распределяются группировками, на определенном расстоянии друг от друга. Обычно это связанно с ярко выраженной социальной структурой и яркой неоднородностью среды (общественные насекомые, позвоночные животные).

По типу использования территории животные подразделяются на оседлые и кочевые.

Тип использования территории оседлыми животными называется интенсивным, так как они в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на ограниченной площади. При этом уровень конкуренции за пищу и убежища сведен к минимуму, а каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение. Оседлые особи знают свою территорию и реже попадаются хищникам. Многие оседлые виды «благоустраивают» свою территорию (убежища, системы ходов, кормовые столики и пр.). Масштабы их территории определяются количеством корма. Оседлое существование в основном связано с одиночным и семейным образом жизни.

Тип использования территории кочевыми животными называется экстенсивным, так как они используют кормовые ресурсы, постоянно перемещаясь группами по обширной территории. Этот тип использования территории связан со стайным и стадным образом жизни. Кочующий групповой образ жизни таких животных снижает пищевую конкуренцию и нагрузку на кормовые ресурсы. Существование в группе облегчает добычу корма и снижает затраты энергии на его поиск. Больше времени уделяется собственно еде и меньше – ориентировочным реакциям, т.е. каждая особь оглядывается меньшее количество раз, чем одиночная особь. Защищается от хищников, обнаруживает опасность группа гораздо эффективней. Например, волки нападают на отставших или намеренно отбитых от стада оленей, но никогда не идут на стадо лобовой атакой. Различие стада и стаи условно, экологически – это равнозначные термины, обозначающие групповой (номадный) образ жизни.

Внутри популяции могут образовываться группировки – совокупность особей и семей, живущих по соседству и непосредственно связанных друг с другом различными формами

коммуникации. Внутрипопуляционные группировки характерны для видов с выраженным индивидуальным узнаванием (хищные, приматы). Взаимодействие особей в таких популяциях иерархическое, в составе группы выделяются доминанты, субдоминанты и различные ступени «подчиненных» особей. Существуют разные типы иерархий:

· один деспотичный доминант и равнозначные подчиненные (хомячки);

· несколько самцов-доминантов и равнозначные подчиненные (крокодилы);

· присутствуют все ступени иерархии (макаки, белки);

· несколько доминантных самок и равнозначные подчиненные (некоторые лемуры), и др.

Отношения «доминирования – подчинения» чаще наблюдаются только среди самцов, но у ряда видов параллельно формируются иерархии самок. Есть виды с общей системой иерархии. Биологическое значение иерархии в том, что при структурировании взаимоотношений повышается степень организованности и «управляемости» группы. Как правило, доминант группы имеет атрибуты доминантности (большие размеры, более яркую окраску) и несомненные преимущества в реализации своей активности. Если доминант активно управляет группой – это вожак (волки), если доминант специально ничего не делает, но на нем концентрируется внимание множества особей, и он определяет своим поведением поведение стада – это лидер (копытные).

Структура популяций растений трехмерна и включает в вертикальном рассмотрении различные ярусы растительного покрова, а в горизонтальном рассмотрении – мозаичность расположения субпопуляций, отличных друг от друга составом, плотностью особей, фитомассой.