10.2.1. Действие диоксида серы

Загрязняющее вещество первоначально поступает в растение через устьица-отверстия, имеющиеся на листьях и в нормальных условиях использующиеся для газообмена. Диоксид серы, прежде всего, воздействует на клетки, которые регулируют открывание этих отверстий. Степень их открывания и факторы, влияющие на нее, в начальный период являются основными параметрами, определяющими интенсивность воздействия загрязнителей. Даже при очень малых концентрациях диоксид серы способен оказывать стимулирующее действие, в результате которого при достаточно низкой относительной влажности устьица остаются постоянно открытыми, что приводит к обезвоживанию растений.

Попав в межклеточное пространство листа, загрязняющее вещество вступает в контакт с мембраной, окружающей клетку. В состав мембраны входят жиры и белки, и она служит для регулирования поступления веществ внутрь клетки и вывода их оттуда. При нарушении целостности этой полупроницаемой мембраны нарушается ионный обмен в клетке и баланс питательных веществ.

Попадая в клетку, диоксид серы взаимодействует с органеллами-митохондриями и хлоропластами, в том числе и с их мембранами, что может привести к весьма серьезным последствиям. При этом происходит изменение проницаемости и структуры внутриклеточных мембран, особенно мембран хлоропластов. Первые визуально наблюдаемые изменения, связанные с действием SO2, происходят внутри хлоропластов, ответственных за протекание фотосинтеза, процесса превращения световой энергии в углеводы. Этими симптомами являются грануляция стромы (основной опорной структуры клеток животных и растений) и набухание соответствующих мембран. Затем хлоропласты вздуваются и, в конечном счете, отмирают.

Внутри листа диоксид серы либо превращается в бисульфиты, сульфиты или сульфаты, либо остается в виде водного раствора SO2.  Все эти соединения, и в особенности сам  SO2, ингибируют процесс фотосинтеза.

В хлоропластах содержатся пигменты и большое количество ферментов. Даже при малых концентрациях,  SO2 воздействует на такие жизненно важные ферменты, как хлорофиллаза, что приводит к постепенной дезактивации или разрушению соответствующих ферментных систем. Под действием диоксида серы хлорофилл может превращаться в фитиновые продукты. Это превращение может быть связано даже просто с изменением кислотности, поскольку при более низких значениях рН происходит потеря катионов магния молекулами хлорофилла. Этот эффект наиболее заметен при высокой влажности, что позволяет предположить, что активной формой SO2  является сернистая кислота. Кроме того, SO2 изменяет конфигурацию ферментов, вплоть до их полного разрушения, воздействуя, таким образом, на многие биохимические процессы, протекающие в клетке.

Одним из наиболее сильных эффектов является непосредственное воздействие на процесс обмена за счет ингибирования процесса синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) в митохондриях и разрыва дисульфидных связей в белках и ферментах, что приводит к разрушению структуры белков.

Подпись: SO42– → SO32– → S2–
HS – CH2 – CH – COOH;		 CH3 – S – CH2 – CH2 – CH – COOH
|						       |
          NH2 						      NH2
 	      цистеин 						 метионин 
Сера, как химический элемент, необходима для нормального роста растений, и присутствие  SO2 может оказывать влияние и на усвояемость серы. Растения потребляют серу в восстановленном состоянии. Основными промежуточными соединениями при восстановлении сульфатов в клетке являются сульфиты, кроме того, обычно образуются сульфиды и такие содержащие серу аминокислоты, как цистеин и метионин:

Однако в присутствии  SO2 процессы восстановления серы до указанных соединений нарушаются, и такое нарушение баланса между восстановленными и окисленными формами серы может привести к отрицательным последствиям.

Кроме того, диоксид серы ингибирует различные биохимические реакции, протекающие под воздействием ферментов. Сульфиты, обладающие слабокислотными свойствами, дезактивируют некоторые ферменты, блокируя их активные центры, препятствуя тем самым протеканию основной химической реакции. Это явление в биохимии известно как конкурентное ингибирование.

Диоксид серы является конкурентным ингибитором дифосфаткарбоксилазы, которая участвует в фиксации СО2 в процессе фотосинтеза. В результате этого процесс фотосинтеза в растениях подавляется. В таблице 10.1 показано влияние SO2 на биохимические процессы в растениях в зависимости от концентрации.

Подпись: SO2 (0,3 млн.-1) → устьица → мембраны клетки → энергетические процессы
 					  ↓
SO2 + H2O → H2O•SO2
H2O•SO2 → HSO3- + H+
HSO3- → SO32- + H+
В целом, влияние SO2 на биохимические процессы в растениях можно выразить следующей схемой:

Таблица 10.1

Влияние SO2 на биохимические процессы в растениях

Фотосинтез

Другие энергопроцессы

Доза ммоль/дм3 (млн.-1)

Экспозиция ч (сутки)

Результат

Доза ммоль/дм3 (млн.-1)

Экспозиция, ч (сутки)

Результат

0,3

0,3

Уменьшение фиксации СО2

5

0,5

Ингибирование гликолятоксидазы

0,5

-

Увеличение фиксации СО2

1

6

Активирование пероксидазы

2

-

Уменьшение концентрации АТР

0,3

7

Активирование глютаматдегидрогеназы

3

-

Стимулирование реакции Хилла

0,2

6

Активирование глютаматпируваттран-саминазы

0,2

6

Ингибирование рибулоздифосфаткар-боксилазы

0,2

6

Активирование глютаматоксалоацетаттрансаминазы

10

0,1

Ингибирование фосфенопирувиккарбоксилазы

4

-

Ингибирование глютаматоксалоацетат-трансаминазы

0,5

-

Ингибирование малатдегидрогеназы

0,7

72

Общее увеличение свободных аминокислот